Histoni DNA:n tukirakenteessa

Histoni

Histoni on merkittävin kromatiinissa esiintyvä proteiini, jonka ympärille DNA kiertyy muodostaen nukleosomeja. Histoneita ei esiinny bakteereilla mutta kylläkin joillain arkeilla.
Histonin ydin koostuu neljästä eri proteiinista (H2A, H2B, H3, H4), joita on kutakin kaksi, sekä H1-proteiinista. H3 ja H4 proteiinit muodostavat tetrameerin, ja H2A ja H2B muodostavat kaksi identtistä dimeeriä. Histoni on hieman lieriön muotoinen. Sen korkeus on 6 nm ja halkaisija 11 nm. Histonin massa on 132 kilodaltonia
Histonien paikka kromosomissa ei ole täysin sattumanvarainen, vaan sitä ohjaavat geenisekvenssi ja kromosomin rakenne. Histonit pysyvät kiinni DNA:ssa myös transkription aikana, paitsi jos transkriptio on erittäin voimakasta.
Muut paikat, joissa DNA:ssa ei ole histoneja, ovat rakenteellisesti merkittäviä. Ne voivat olla muun muassa promoottoreita, muita transkription säätelytekijöitä, replikaation aloituspaikkoja tai sentromeerejä. Näissä paikoissa DNA:han kiinnittyneet proteiinit ovat syrjäyttäneet histonit.
Histonien asetylointi (HAT entsyymillä)  ja deasetylointi  (HDAC entsyymillä) on geenin ekspression säätelytekijä. Deasetylointi liittyy transkription aloituksen estämiseen.

Ihmisen histonit muodostavat histoniperheen.

The following is a list of human histone proteins:

Super family	Family	Subfamily	Members
Linker	H1	H1F	H1F0, H1FNT, H1FOO, H1FX
		H1H1	HIST1H1A, HIST1H1B, HIST1H1C, HIST1H1D, HIST1H1E, HIST1H1T
Core	H2A	H2AF	H2AFB1, H2AFB2, H2AFB3, H2AFJ, H2AFV, H2AFX, H2AFY, H2AFY2, H2AFZ
		H2A1	HIST1H2AA, HIST1H2AB, HIST1H2AC, HIST1H2AD, HIST1H2AE, HIST1H2AG, HIST1H2AI, HIST1H2AJ, HIST1H2AK, HIST1H2AL, HIST1H2AM
		H2A2	HIST2H2AA3, HIST2H2AC
	H2B	H2BF	H2BFM, H2BFS, H2BFWT
		H2B1	HIST1H2BA, HIST1H2BB, HIST1H2BC, HIST1H2BD, HIST1H2BE, HIST1H2BF, HIST1H2BG, HIST1H2BH, HIST1H2BI, HIST1H2BJ, HIST1H2BK, HIST1H2BL, HIST1H2BM, HIST1H2BN, HIST1H2BO
		H2B2	HIST2H2BE
	H3	H3A1	HIST1H3A, HIST1H3B, HIST1H3C, HIST1H3D, HIST1H3E, HIST1H3F, HIST1H3G, HIST1H3H, HIST1H3I, HIST1H3J
		H3A2	HIST2H3C
		H3A3	HIST3H3
	H4	H41	HIST1H4A, HIST1H4B, HIST1H4C, HIST1H4D, HIST1H4E, HIST1H4F, HIST1H4G, HIST1H4H, HIST1H4I, HIST1H4J, HIST1H4K, HIST1H4L
		H44	HIST4H4

Nukleosomi 

Nukleosomien avulla histonit muodostavat tukirakenteen, jonka  järjestelmään DNAsäie pakkautuu kätevästi kromatiinissa  kromosomimuotoon. http://www.dnalc.org/resources/3d/08-how-dna-is-packaged-advanced.html
Nukleosomi on kromatiinin alin järjestäytymisen muoto. hyvin tiiviisti pakatut nukleosomit  muodostavat  heterokromatiinia ja löyhempi on eukromatiinia, josta  voi  kirjoittautua RNA.ta ..



Se koostuu histoni-proteiinista, jonka ympärille kaksijuosteinen DNA on kiertynyt. Nukleosomin tarkoitus on pakata pitkä DNA-molekyyli niin, että se mahtuu solun tai tuman sisälle. Nukleosomi tarjoaa DNA:lle kuusinkertaisen pakkauksen.
Nukleosomin ytimessä  oleva histonioktameeri muodostuu kahdeksasta histoni-proteiinista (H2A, H2B, H3 ja H4), joiden muodostama rakenne kuvataan yleensä sylinterin muotoiseksi. Oktameerin korkeus on kuusi nm ja halkaisija 11 nm. DNA kiertyy histonioktameerin  ympärille kahteen kertaan.
 

Kun DNA:ta leikataan nukleaasientsyymillä nukleosomien välistä, jää yhteen nukleosomiin noin 200 emäsparia DNA:ta. Pidempiaikainen altistus nukleosomille jättää jäljelle 147 emäsparin pituisen DNA-juosteen, joka yhdessä histonin kanssa muodostaa ydinpartikkelin (core particle). Ydinpartikkelien väliin jäävää DNA:ta kutsutaan linkkeri-DNA:ksi ja sen pituus vaihtelee kahdeksasta 114:ään emäspariin. Histoni-proteiineista H1 assosioituu linkkeri-DNA:n kanssa.

 Kromatiini

Kromatiini on DNA:n ja siihen liittyneiden proteiinien kompleksi, josta eukaryoottien kromosomit muodostuvat. Kromosomit esiintyvät kromatiinina solujen kasvuvaiheessa (interfaasissa) eikä kromatiinista voida erottaa erillisiä kromosomeja. Kromatiini voidaan nähdä valomikroskoopilla, kun sitä on käsitelty väriaineilla (kreik. khroma tarkoittaa väriä).
Kromatiinia on kahden tyyppistä: eukromatiinia ja heterokromatiinia.
Eukromatiinissa DNA on huomattavasti löyhemmin pakattuna kuin kromosomeissa solunjakautumisen aikana. Eukromatiini vie suurimman osan tuman tilavuudesta. DNA heterokromatiinissa taas on yhtä tiheästi pakattu kuin kromosomeissa.
Solun aktiiviset geenit sijaitsevat eukromatiinissa, mutta vain harvat eukromatiinissa sijaitsevat geenit ovat aktiivisia.