Hermon myeliinillä kaapeloitu aksoni ja sen sähköiset kytkennät

Myeliinipeitteisen aksonin sähköinen sijaiskytkentä

Sähkömagneettiset kentät sivu 172 http://www.stuk.fi/julkaisut_maaraykset/kirjasarja/fi_FI/kirjasarja6/_files/12222632510021203/default/6_4.pdf

Paksun myeliinipeitteisen aksonin sähköinen sijaiskytkentä on suhteellisen yksinkertainen ja ärsyyntymiskynnys on sitä pienempi, mitä paksumpi aksoni on. Kuvassa 4.17 on esitetty kaavamaisesti myeliinipeitteisen aksonin sähköinen sijaiskytkentä SENN-mallilla (Spatially Extended Non-linear Node), jonka Reilly on esittänyt Frankenhaeuserin ja Huxleyn (1964) sekä McNealin (1976) töiden pohjalta.

Lipidimolekyyleistä muodostuva solukalvo on kaksoiskalvo, joka erottaa hyvin johtavat väliaineet, soluliman ja soluväliaineen, galvaanisesti toisistaan. (Ylläolleva netistä otettu kuva ei ole sama kuin kirjan tekstissä tekstissä)

Tasajännitelähde Um kuvaa solukalvon yli vaikuttavien varausten

aiheuttamaa jännitettä (lepotilassa -70 mV). Ranvier’n solmun kohdalla solukalvoa voidaan kuvata kondensaattorin Cm ja epälineaarisen vuoto-

vastuksen Gm rinnankytkentänä.

Aksonin sisäisen väliaineen eli aksoplasman resistanssia kahden solmun välillä kuvaa vastus, jonka konduktanssi on Ga.

Ulkoinen kenttä indusoi kudokseen keskimääräisen sähkökentän E ija siihen liittyen sähkövirtoja Jind = σEi, missä σ on kudoksen keskimääräinen johtavuus. Ihmiskehossa johtavuus on tyypillisesti 0,2 S/m. Indusoitunut sähkökenttä aiheuttaa solmujen välille jännite-eron. Nämä jännitteet puolestaan tuottavat solmusta solmuun aksonin sisäkautta kulkevia virtoja, koska aksoplasma ja soluväliaine ovat vuotokonduktanssin G m ja solmun kapasitanssin Cm välityksellä yhteydessä toisiinsa.

Aktiopotentiaali syntyy silloin, kun vuotokonduktanssin kautta kulkeva virta aiheuttaa stimulaatiokynnyksen ylittävän potentiaalimuutoksen (15–20 mV).

Seuraavista pinta-alayksikköön normalisoiduista arvoista

cm= 2 μ F/cm 2,

gm= 30,4 mS/cm 2

saadaan Gm ja Cm suoraan kertomalla arvot solmua peittävän kalvon pinta-alalla (cm2).

Kalvon johtavuudelle (σ) esitetty arvo gm pätee lineaarisella alueella silloin, kun kalvon yli indusoitunut jännite on pieni verrattuna lepopotentiaaliin.

Lähellä stimulaatiokynnystä Gm kasvaa voimakkaasti. Sen johdosta hermosolu on hyvin epälineaarinen elementti suurilla kentänvoimakkuuksilla alle 100 kHz taajuuksilla. Yli 100 kHz taajuuksilla epälineaarisuutta vähentää solukalvon kapasitiivinen oikosulkeutuminen.

Solmuja yhdistävä sisäinen konduktanssi Ga saadaan kaavasta

Ga= σaAa/l,

missä σa on aksoplasman johtavuus (1 S/m),

Aa on aksonin poikkileikkauksen pinta-ala myeliinipeitteen alla (maksimi halkaisija 20 μm) ja l on Ranvier’n solmujen välinen etäisyys (maksimietäisyys 2 mm)

Homogeenisessa kentässä äärettömän pitkän aksonin viereisten lohkojen yli vaikuttava jännite on yhtä suuri. Tällöin myös solmuun tulevat virrat ovat yhtäsuuria, mutta vastakkaissuuntaisia, joten ne kumoavat toisensa eikä kalvon yli synny aktiopotentiaalia tuottavaa jännitemuutosta.

Käytännössä kuitenkin kudosten ja kentän epähomogeenisuudesta seuraa, että lohkojen yli vaikuttavat jännitteet ovat erisuuruisia, jolloin solmun läpi kulkee äärellinen erovirta. Homogeenisssa kentässä hermoimpulssi voikin syntyä vain aksonin päässä tai taitoskohdassa, joiden lähellä olevissa solmuissa virrat eivät kumoudu.

Myeliinipeitettä vailla olevien lyhyiden hermosolujen stimuloituminen

on helposti selitettävissä pitkien solujen dosimetrisella mallilla (luku 3). Hermosyyn päihin kertyvät varaukset aiheuttavat solukalvon yli indusoituneen kapasitiivisen jännitteen, joka summautuu lepojännitteeseen.

Solun ollessa sähkökentän suuntainen indusoitunut jännite saa solun päissä maksimiarvon Ei L/2, missä solun pituus on L ja sähkökentän voimakkuus on Ei. Solun toinen pää repolarisoituu ja toinen depolarisoituu. Aktiopotentiaali syntyy depolarisoivassa päässä, jos jännitteen muutos on yli 15-20 mV.

Kun sähkökenttä on kohtisuorassa hermosäiettä vastaan, solukalvon yli kytkeytyvä jännite on aina huomattavasti pienempi ja stimulaatiokynnys täten korkeampi. Tämä on myös havaittu kokeellisesti.

Edellä kuvattu malli ei enää toimi, kun hermosäikeen pituus on yli 1 cm,

koska resistiivinen vuotovirta (Gm) soluväliaineesta solun sisälle alkaa vaimentaa kapasitiivisesti indusoitunutta kalvojännitettä (Cm). Kun solun pituus

L kasvaa, indusoitunut jännite alkaa lähestyä asymptoottista vakioarvoa

Ei λ. Selkärankaisten soluilla elektrotoninen etäisyys λ vaihtelee välillä

0,2–0,7 cm

KOMMENTTINI tästä kirjan kuvauksesta huomaa, miten tärkeä merkitys terveellä myeliinillä, kaapliaineella, on hermojohtuvuudelle ja hermon biosähköisen funktion integriteetille. Myeliiniä degeneroittavissa taudeissa ( ktuen multippelissa skleroosissa) on tämä tehokas hermojohtuvuus huonontunutta. On tärkeää tietää myeliinin muodostumista koskevaa tietoa, miten myeliini syntyy kehossa. Sehän uudistaa yksittäisiä molekyylejään kuten kaikki kudos turn over prosesseissaan.